植物年龄和花芽分化期

树木是多年生多次结实 (除某些竹类外 )的植物。树木的一生有两个发育周期，一个是大发育周期，一个是小发育周期。

树木的大发育周期，指从种子发芽到植株死亡。一般把实生树木的一生按年龄和发育特点可划分为三个阶段。幼年期：从种子发芽到树木开始结实。这个时期树木主要进行营养生长，地上部和根系迅速扩大，是个体建造的重要时期，开花必须以营养生长和营养物质积累为基础，所以林木一般都有一个较长的幼年期。在这个时期用任何人为的措施都不能使之开花 (但这一阶段可以缩短 )。幼年期的树木一般叶片较厚、落叶较迟，

图 1— 1 树木茎的异质性

有的树木多刺，抗病能力强，枝条扦插成活率高。成年期：从开花结果到盛果期 (结实能力开始下降时为止 )树木开始开花结实是幼年时期基本结束的标志。树木进入成年期同时进行着营养生长和生殖生长、在适宜的外界条件下，随时可以开花结果。这—阶段幼年期的一些形态逐渐消失 (例如茎多刺、叶多茸毛 )；枝条扦插不如幼年期成活率高；结实能力随年龄逐渐提高，并且在一个相当长的时期中相对地稳定在一定的水平上，是种子经营工作中的重要时期。衰老期：指营养生长和结实能力逐渐衰弱，直至个体死亡。这一时期生长势下降，结实能力下降，抗性较弱，扦插成活率低。

发育龄期的转变是逐渐过渡的。幼年期、成年期、衰老期之间并无截然的界限。

在同一个植株上可以看到从幼年状态向成年和老年状态的过渡。一株实生树木的基部表现出幼年型，沿着基轴向上则逐渐增加成熟的水平。也就是说阶段变化是顺着茎的长度传递的。所以位于茎的不同部位的细胞，各具有它们特有的质量和特性，这就是

茎的异质性（图 1— 1）。营养繁殖的新个体的发

育阶段与母体的发育阶段相同，自此继续它的发育，不必经历最初的发育阶段。

了解树木的大发育周期，在生产中有很大的实际意义。由于树木茎的异质性，不同部位的枝条对结实年龄影响很大，用已达结实的树冠上的枝条扦插或嫁接，早的次年可结实，迟的也不过三、四年。但如果用根蘖或树木基部枝条繁殖，其结果年龄则与实生苗同样迟缓。

树木的小发育周期（或叫年发育周期），树木每年都有与外界环境条件相适应的形态和生理机能的变化，并呈现一定的生长发育的规律性，即为树木的年发育周期。例如树木在一年中发芽、生长、开花、结果、落叶、休眠一年为一个周期。小发育周期分为生长期和休眠期。生长朗：从春季开始进入萌芽以后，在整个生长季节中都属于生长期。休眠期：到冬季为适应低温和不利的环境条件，树木处于休眠状态，为休眠期。由于树木年发育周期的存在，树木形成不同年龄的枝条，一般一年生枝条生活力较旺，扦插、嫁按成活率较高。

二、影响树木结实年龄的因素

树木的幼年期是不能开花结实的，树木只有结束了幼年期，达到性成熟阶段 (即成年阶段 )树木才能开花结实。影响树木的结实年龄主要有遗传因素、树木起源因素、外界环境因素等。

树种不相同结果年龄不相同，例如，许多灌木树种 2年生就能正常开花结实，再如油桐中的对岁桐类型在第二年正常开花结果；核桃中的早实型类型可在第二、三年正常开花结实，而晚实型核桃在 10年左右时间开花结实，又例如马尾松 5— 6年生结实，杉木 4— 8年生结实，我国引种的火炬松 6— 7年生可结实，有些树种开花结实十分迟缓，银杏需二十年结实，云杉需四十年开花结实。一般喜光速生树种开始开花结实早，树体高大的树木，一般开花结实较晚。

树种起源不同结实年龄不相同，无性起源的树木，开花结实早，有性起源的树木，开花结实迟，例如嫁接核桃苗三、四年可结实，实生核桃十年结实。

树木的环境因子不同，结实年龄也不相同。孤立木由于树冠部分能接受阳光，其开始开花的年龄比郁闭的林分中的林木早，我国的红松，在天然林中 80一 140年才开始结实，而人工林 20年左右就能正常开始结实（表 1— 1）。

表 1— 1 几个主要树种开始结实的年龄

树种	天然林	人工林	孤立林	地区
红松	80 — 140	20	lO	小兴安岭、辽宁
落叶松	40 — 50	14 — 20		大兴安岭、辽宁
樟子松	30 — 40	15 — 20		大兴安岭、辽宁
油松	10 — 20	6 — 7	4 — 5	辽宁、山西、陕西
杉木		8 — 12	4 — 8	长江中下游
马尾松		10 — 20	5 — 8	长江中下游
刺槐		8 — 15	4 — 6	华北
桉树		8 — 15	3 — 6	广东、福建
杨树		8 — 9	4 — 6	辽宁、河北

在一些特殊情况下，如土壤瘠薄干旱，或遭受病虫，火灾以后，林木常常过早开始结实，这是营养生长受到强烈抑制，个体早衰的结果，是不正常的现象。

由于林木的结实年龄是可以遗传的，为了林木的速生丰产，应当尽量避免从某些低矮而结实较早的幼树上采种。

三、花芽分化和花芽分化期

林木生长到一定阶段，营养物质积累到一定水平以后，成花诱导激素和外界条件的作用下，顶端分生组织就朝成花的方向发展，开始形成花原基，再逐渐形成花，这一过程称为花芽分化。或者说由叶芽状态开始转化为花芽状态的过程称作花芽分化。花芽分化分为生理分化和形态分化两个过程。

花芽形成过程要消耗大量的碳素物质和氮素物质，并且碳、氮必须有一定的比例，蛋白质含量需占总氮量的 70%以上， 60%以下则不能形成花芽。所以良好的营养生长为转向生殖生长打好物质基础，树木的幼年期是积累营养物质的重要时期，幼年期树木生长的好，才有希望今后的高产优质。

花芽在分化过程中，需要大量的高能物质三磷酸酸腺苷（ ATP），核蛋白以及淀粉和糖类。所以施磷肥对提高花芽分化有重要作用。

一般来说，在新梢内部，生长素和赤霉素处于高水平，促进生长，抑制花芽分化；乙烯和细胞激素处于高水平时，有利于花芽分化。对于导致树木开花结实的内部生理机制目前还了解得很少。施用赤霉素诱导针叶树早开花的第一篇报导出现在 1958年。这一年，日本加藤等人报道了日本柳杉的两年生扦插苗因喷洒 500PPM的 GA，而开出了雌花和雄花，所生成的种子被证明有生活力。南京地区引种水杉三十多年，虽然已有较多的雌花，但雄花极少。据初步试验，树干注射赤霉素溶液可能有促进水杉雄花早开的效果。 R.P.haris等人对葡萄芽柏 (Curessus lusitanica Hill)、矮柏 (C. pygmy. Sarv.)、绿干柏 (Cu-pressus srizonica Greane)和西方红桧 (Thija plicata Dowu)一年生左右的幼苗进行诱导开花的试验，发现各种赤霉素的功效有很大的差异，大约是：

GA₃ ＞或 =GA₉＞或 =GA₄＞ GA₁或 =GA₇＞ GA₁₃＞ GA₅

100 100 80-100 65-80 15-80 10 0

曾经认为幼年树木不能开花的原因是体内含有某些抑制开花的物质。根据施用亦霉素能诱导开花的许多事例看来，更重要的可能是树木体内的激素还没有累积到足以导致开花的临界浓度。现有的一种看法是，树木在早年将激素优先用于营养生长，经过若干年以后，营养生长迅速下降，分生组织中激素才能积累到足够高的水平诱导该组织分化成花。据报道，赤霉素诱发早花的效果还同光周期效应有关，总的来说，这方面的试验研究还处在探索阶段。例如有许多用这类方法诱导生成的球花中途败育。这就表明，施用赤霉素虽然能提高树木体内激素水平诱发早花，但并没有真正结束植株的幼年时期。

一般树木的花芽分化期并非绝对集中于短期之内，而是相对集中而又相对分散，同一树种花芽分化的开始期和盛期（相对集中期）在不同地方，不同年份有差别，但并不悬殊。一般树木的花芽分化期都在营养生长趋于缓慢的时候，大多数针叶树，花芽分化期大多在 6— 8月。例如杉木花芽在南京地区通常在 8月开始分化，翌年 3月底或 4月初开花传粉， 1月中旬授精， 9月胚胎发育完成， 10月种子成熟。落叶松雌雄花花芽分化均在 7月上旬— 7月下旬。日本柳杉花芽分化期雌花为 6月下旬— 9月下旬。雄花为 7月中旬— 9月中旬。美国的湿地松花芽分化期，雌花为 6月下旬— 7月，雄花为 8月下旬。美国欧州赤松花芽分化期，雌花 8月上旬— 8月下旬，雄花为 8月中旬— 8月下旬。